Datasets:

omniquad

/

BioNLP11ID-ggp-IOB

like 1

[ "Most", "of", "these", "toxins", "probably", "contribute", "to", "the", "higher", "insect", "toxicity", "of", "P", ".", "luminescens", "against", "the", "tobacco", "hornworm", "in", "comparison", "with", "Y", ".", "enterocolitica", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "No", "homologues", "of", "the", "Y", ".", "pestis", "gene", "coding", "for", "enhancin", "(", "YPO0339", ")", "could", "be", "found", "for", "which", "a", "role", "in", "flea", "colonization", "was", "predicted", "[", "74", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "We", "also", "identified", "several", "virulence", "genes", "and", "operons", "that", "are", "present", "in", "Y", ".", "enterocolitica", ",", "but", "not", "in", "P", ".", "luminescens", ",", "suggesting", "that", "they", "have", "been", "acquired", "by", "horizontal", "gene", "transfer", "from", "other", "bacteria", "and", "do", "not", "play", "a", "role", "in", "bacteria", "-", "insect", "association", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Examples", "are", "SopB", ",", "a", "host", "cell", "invasion", "factor", "translocated", "via", "the", "type", "-", "III", "secretion", "system", "that", "is", "present", "in", "the", "emerging", "human", "pathogen", "P", ".", "asymbiotica", ",", "but", "not", "in", "the", "insect", "pathogen", "P", ".", "luminescens", "[", "14", "]", ",", "a", "putative", "effector", "protein", "(", "YE2447", ")", "with", "proteolytic", "activity", ",", "and", "a", "homologue", "of", "SrfA", "which", "is", "negatively", "regulated", "by", "PhoP", "in", "S", ".", "typhimurium", "[", "75", "]", "." ]

[ "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "SrfA", "homologue", "has", "been", "demonstrated", "to", "be", "up", "-", "regulated", "by", "environmental", "temperature", "[", "67", "]", "." ]

[ "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Other", "virulence", "factors", "absent", "in", "P", ".", "luminescens", "are", "the", "opg", "cluster", "(", "YE1604", "-", "1606", ")", "and", "ProP", "(", "YE3594", ")", ",", "both", "involved", "in", "osmoprotection", "[", "76", "]", ",", "cellulose", "biosynthesis", "(", "YE4072", "-", "4078", ")", "associated", "with", "protection", "from", "chemical", "and", "mechanical", "stress", "[", "60", "]", ",", "the", "methionine", "-", "salvage", "pathway", "(", "YE3228", "-", "3235", ")", "also", "involved", "in", "AHL", "production", "[", "23", "]", ",", "the", "putative", "ADP", "-", "ribosyltransferase", "toxin", "encoded", "by", "ytxAB", "(", "ye2124", "/", "ye2123", ")", "[", "77", "]", ",", "and", "the", "Yersinia", "heat", "-", "stable", "toxin", "Yst", "[", "78", "]", "which", "is", "stronger", "expressed", "at", "28degreesC", "than", "at", "37degreesC", "(", "Table", "1", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Summarizing", ",", "the", "large", "variety", "of", "diverse", "toxins", "present", "in", "P", ".", "luminescens", ",", "but", "absent", "in", "Y", ".", "enterocolitica", ",", "might", "contribute", "to", "the", "higher", "toxicity", "towards", "insects", "of", "P", ".", "luminescens", "in", "comparison", "to", "Y", ".", "enterocolitica", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "Toxins", "only", "present", "in", "Y", ".", "enterocolitica", "are", "assumed", "to", "play", "a", "major", "role", "in", "its", "pathogenicity", "towards", "mammalians", ",", "and", "some", "of", "them", "might", "have", "been", "acquired", "by", "horizontal", "gene", "transfer", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Examples", "of", "those", "factors", "are", "shown", "in", "Fig", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "5", "." ]

[ "O", "O" ]

[ "Adhesins", "and", "invasins" ]

[ "O", "O", "O" ]

[ "Colonization", "and", "penetration", "of", "epithelial", "cells", ",", "and", "interaction", "with", "immune", "cells", ",", "are", "key", "steps", "during", "the", "host", "infection", "by", "pathogens", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Many", "of", "the", "pathogen", "-", "receptor", "molecules", "such", "as", "Toll", "-", "like", "receptors", "or", "integrins", "are", "conserved", "between", "invertebrates", "and", "mammalians", "[", "79", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "We", "therefore", "investigated", "if", "P", ".", "luminescens", "and", "Y", ".", "enterocolitica", "that", "interact", "with", "the", "midgut", "of", "diverse", "hosts", "use", "the", "same", "adhesion", "and", "invasive", "factors", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "most", "prominent", "protein", "of", "Y", ".", "enterocolitica", "involved", "in", "attachment", "to", "and", "invasion", "of", "mammalian", "cells", "is", "Ail", "(", "YE1820", ")", "that", "is", "homologue", "to", "three", "P", ".", "luminescens", "proteins", "encoded", "by", "plu2481", ",", "plu2480", ",", "and", "plu1967", ",", "and", "InvA", "(", "YE2564", ")", "with", "high", "similarity", "to", "Plu2057", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O" ]

[ "Further", "invasin", "genes", "of", "Y", ".", "enterocolitica", "with", "counterparts", "in", "P", ".", "luminescens", "are", "ysaV", "(", "ye3546", "/", "plu3761", ")", "and", "invF", "(", "ye3549", "/", "plu3775", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "Y", ".", "enterocolitica", "genes", "not", "present", "in", "P", ".", "luminescens", "are", "ye1873", "encoding", "the", "adhesin", "YadA", "which", "is", "maximally", "expressed", "at", "37degreesC", ",", "and", "the", "invasin", "genes", "invE", ",", "ysaH", ",", "ye3550", ",", "and", "ye3555", "." ]

[ "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O" ]

[ "The", "function", "of", "the", "latter", "two", "in", "cell", "recognition", "is", "predicted", ",", "but", "has", "not", "yet", "been", "demonstrated", "experimentally", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "In", "contrast", ",", "P", ".", "luminescens", "produces", "several", "factors", "involved", "in", "host", "cell", "interaction", "without", "homologues", "in", "Y", ".", "enterocolitica", ",", "namely", "Plu2096", "which", "is", "similar", "to", "lectin", "PA", "-", "I", ",", "Plu1561", "with", "strong", "homology", "to", "a", "Ca2", "+", "dependent", "adhesion", "molecule", ",", "the", "adhesin", "Plu2433", "similar", "to", "a", "virulence", "factor", "of", "the", "Gram", "-", "negative", "plant", "pathogen", "Erwinia", "carotovora", ",", "EvF", ",", "which", "is", "involved", "in", "colonisation", "of", "the", "D", ".", "melanogaster", "gut", "epithelium", "[", "80", "]", ",", "and", "the", "putative", "invasin", "Plu2064", "." ]

[ "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "B-PROTEIN", "I-PROTEIN", "I-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O" ]

[ "In", "P", ".", "luminescens", ",", "eleven", "fimbrial", "gene", "cluster", "have", "been", "identified", ",", "four", "of", "which", "(", "V", ",", "VII", ",", "IX", "and", "X", ")", "are", "also", "present", "in", "Y", ".", "enterocolitica", "." ]

[ "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "Unique", "for", "the", "human", "pathogen", "in", "comparison", "to", "P", ".", "luminescens", "are", "the", "two", "fimbrial", "gene", "cluster", "ye2664", "-", "2668", "and", "ye2692", "-", "2700", ",", "both", "of", "yet", "hypothetical", "function", "." ]

[ "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Thus", ",", "invasin", "and", "adhesin", "homologues", "similar", "in", "the", "two", "pathogens", "might", "contribute", "to", "the", "infection", "of", "insect", "or", "mammalian", "hosts", ",", "but", "candidates", "for", "insect", "-", "and", "mammalian", "-", "specific", "colonization", "factors", "have", "also", "been", "revealed", "by", "the", "genome", "comparison", "performed", "here", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Defensive", "mechanisms" ]

[ "O", "O" ]

[ "Antimicrobials", "The", "production", "of", "antibiotics", "is", "mainly", "restricted", "to", "P", ".", "luminescens", ",", "whereas", "factors", "combating", "antimicrobial", "host", "substances", "play", "an", "important", "role", "during", "the", "infection", "process", "of", "both", "pathogens", "compared", "here", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "In", "the", "genome", "of", "P", ".", "luminescens", "ssp", ".", "laumondii", "strain", "TT01", ",", "many", "loci", "involved", "in", "the", "defense", "of", "the", "insect", "cadaver", "against", "different", "microbial", "competitors", "are", "present", ",", "including", "nearly", "50", "genes", "encoding", "proteins", "such", "as", "polyketide", "and", "peptide", "synthases", "putatively", "involved", "in", "antibiotic", "synthesis", "and", "efflux", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Interestingly", ",", "none", "of", "these", "genes", "showed", "significant", "similarities", "to", "sequences", "of", "the", "Y", ".", "enterocolitica", "genome", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O" ]

[ "Phage", "-", "derived", "bacteriocins", "in", "entomopathogenic", "bacteria", "are", "also", "presumed", "to", "eliminate", "competing", "bacteria", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "More", "than", "twenty", "colicin", "/", "pyocin", "-", "like", "factors", "and", "putative", "immunity", "proteins", "are", "unique", "to", "P", ".", "luminescens", "in", "comparison", "to", "Y", ".", "enterocolitica", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "Remarkable", "exceptions", "are", "the", "toxin", "/", "antitoxin", "system", "ccdA", "/", "ccdB", ",", "the", "tolQRAB", "/", "pal", "operon", "involved", "in", "group", "A", "colicin", "translocation", ",", "and", "a", "colicin", "production", "and", "secretion", "system", "(", "Plu3168", "/", "Plu3869", ";", "YE0791", "/", "YE1314", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "Recently", ",", "it", "was", "reported", "that", "PrtS", "(", "Plu1382", ")", "secreted", "by", "P", ".", "luminescens", ",", "a", "metalloprotease", "without", "counterpart", "in", "Y", ".", "enterocolitica", ",", "specifically", "induces", "melanization", "of", "the", "hemolymph", ",", "probably", "to", "circumvent", "the", "innate", "immune", "response", "of", "the", "insect", "[", "81", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Oxygenases", "and", "hydrolases" ]

[ "O", "O", "O" ]

[ "P", ".", "luminescens", "produces", "proteins", "similar", "to", "monooxygenases", ",", "dioxygenases", "and", "hydroxylases", "that", "have", "been", "suggested", "to", "play", "a", "role", "in", "rapid", "elimination", "of", "insect", "polyphenols", "or", "in", "the", "detoxification", "of", "reactive", "oxygen", "species", "generated", "by", "the", "invaded", "host", "[", "24", "]", "." ]

[ "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Examples", "are", "the", "product", "of", "plu4258", ",", "adjacent", "to", "a", "gene", "encoding", "glutathione", "transferase", "(", "plu4259", ")", ",", "a", "putative", "steroid", "monooxygenase", "(", "Plu4232", ")", ",", "and", "a", "glycine", "oxidase", "(", "Plu2242", ")", ",", "all", "of", "which", "have", "no", "counterparts", "in", "Y", ".", "enterocolitica", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "Factors", "present", "in", "both", "pathogens", "are", "two", "monooxigenases", "encoded", "by", "ye1945", "/", "hpaC", "(", "plu0974", ")", "and", "ye3394", "/", "plu3599", ",", "and", "two", "hydroxylases", "encoded", "by", "ubiH", "(", "ye3395", "/", "plu3600", ")", "and", "ubiF", "(", "ye2984", "/", "plu1313", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "It", "is", "therefore", "possible", "that", "the", "Y", ".", "enterocolitica", "homologues", "of", "these", "enzymes", "are", "involved", "in", "persistence", "within", "the", "insect", ",", "a", "mechanism", "which", "is", "also", "used", "by", "P", ".", "luminescens", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "Secretion", "and", "exoenzymes" ]

[ "O", "O", "O" ]

[ "In", "Y", ".", "enterocolitica", ",", "two", "type", "-", "III", "secretion", "systems", "(", "T3SS", ")", "essential", "for", "virulence", "in", "the", "mammalian", "host", "are", "encoded", "on", "pYV", "and", "by", "the", "ysa", "operon", "(", "YE3533", "-", "3561", ")", "[", "23", ",", "82", "]", "." ]

[ "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-REGULON-OPERON", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "P", ".", "luminescens", "genome", "encodes", "one", "T3SS", "which", "is", "highly", "similar", "to", "the", "plasmid", "-", "encoded", "T3SS", "of", "Y", ".", "enterocolitica", "and", "probably", "involved", "in", "the", "secretion", "of", "virulence", "proteins", "or", "in", "immunomodulation", "of", "the", "insect", "response", "to", "an", "infection", "." ]

[ "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Interestingly", ",", "the", "T3SS", "of", "Y", ".", "pestis", "has", "recently", "been", "demonstrated", "to", "translocate", "insecticidal", "toxins", ",", "providing", "evidence", "that", "they", "support", "the", "transmission", "of", "the", "plague", "agent", "by", "insects", "[", "83", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Furthermore", ",", "the", "flagellar", "export", "apparatus", "of", "Y", ".", "pseudotuberculosis", "functions", "as", "a", "secretion", "system", "for", "the", "virulence", "-", "associated", "phospholipase", "YplA", "[", "84", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "typical", "effector", "proteins", "of", "Y", ".", "enterocolitica", "are", "also", "present", "in", "P", ".", "luminescens", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "The", "P", ".", "luminescens", "Lop", "effector", "proteins", "are", "homologs", "of", "the", "Yop", "effector", "proteins", "of", "Y", ".", "enterocolitica", "[", "85", "]", "." ]

[ "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "LopT", "effector", "protein", "of", "P", ".", "luminescens", "can", "be", "injected", "by", "Y", ".", "enterocolitica", "into", "mammal", "cells", "[", "86", "]", ",", "underlining", "the", "idea", "that", "both", "T3SS", "act", "similarly", "." ]

[ "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Furthermore", ",", "we", "found", "homologues", "of", "the", "Y", ".", "enterocolitica", "low", "-", "calcium", "-", "response", "genes", "(", "lcrH", ",", "lcrV", ",", "and", "lrcD", ")", "in", "P", ".", "luminescens", "(", "plu3757", ",", "plu3758", ",", "sctV", ")", "which", "further", "supports", "this", "hypothesis", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "fact", "that", "Y", ".", "enterocolitica", "a", "second", "T3SS", "(", "Ysa", ")", "is", "not", "shared", "by", "P", ".", "luminescens", "confirms", "its", "solely", "role", "in", "human", "pathogenicity", "[", "87", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Both", "P", ".", "luminesens", "and", "Y", ".", "enterocolitica", "share", "a", "Sec", "protein", "translocation", "system", "that", "belongs", "to", "the", "type", "-", "II", "secretion", "systems", "(", "T2SS", ")", "." ]

[ "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "These", "are", "substrate", "-", "specific", "secretion", "machineries", "that", "share", "a", "similar", "architecture", "and", "secretion", "mechanism", "[", "88", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Proteins", "secreted", "by", "these", "systems", "are", "mainly", "virulence", "determinants", "such", "as", "exotoxins", "like", "the", "Cholera", "toxin", "of", "Vibrio", "cholerae", ",", "pili", ",", "and", "S", "-", "layer", "components", "(", "see", "[", "89", "]", "for", "review", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Additionally", "to", "the", "Sec", "-", "system", ",", "Y", ".", "enterocolitica", "produces", "a", "T2SS", "named", "Yts1", ",", "which", "has", "been", "found", "to", "be", "important", "for", "virulence", "in", "mice", "[", "90", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Because", "there", "is", "no", "counterpart", "of", "Yts1", "present", "in", "P", ".", "luminescens", ",", "one", "can", "speculate", "that", "the", "major", "parts", "of", "type", "-", "II", "dependent", "secreted", "proteins", "which", "are", "important", "for", "insect", "association", "of", "Y", ".", "enterocolitica", "are", "translocated", "via", "the", "Sec", "system", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Recently", ",", "a", "novel", "protein", "secretion", "mechanism", "translocating", "proteins", "without", "an", "N", "-", "terminal", "leader", "sequence", "has", "been", "described", ",", "termed", "type", "-", "VI", "secretion", "system", ",", "T6SS", "(", "see", "[", "91", "]", "for", "review", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "genes", "encoding", "these", "kinds", "of", "secretion", "systems", "were", "named", "vas", "(", "virulence", "associated", "secretion", ")", ",", "and", "homologues", "are", "widespread", "in", "Gram", "-", "negative", "bacteria", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "VAS", "-", "dependent", "secretion", "has", "been", "found", "to", "be", "important", "for", "virulence", "of", "Vibrio", "cholerae", "[", "92", "]", "as", "well", "as", "for", "Pseudomonas", "aeruginosa", "[", "93", "]", ",", "and", "T6SS", "are", "assumed", "to", "play", "a", "major", "role", "in", "virulence", "in", "many", "Gram", "-", "negative", "bacteria", "[", "91", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "P", ".", "luminescens", "as", "well", "as", "Y", ".", "enterocolitica", "harbour", "homologues", "of", "the", "vas", "genes", ",", "indicating", "that", "several", "proteins", "involved", "in", "virulence", "are", "secreted", "via", "this", "pathway", "." ]

[ "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Both", "pathogens", "secrete", "lipases", "and", "proteases", "that", "are", "assumed", "to", "contribute", "to", "immunosuppression", ",", "degradation", "of", "insect", "tissues", "or", "antibacterial", "peptides", ",", "and", "host", "bioconversion", "(", "Fig", ".", "4", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "One", "of", "those", "exoenzymes", "is", "the", "phospholipase", "A", "(", "YplA", ")", "with", "an", "accessory", "protein", "(", "YplB", ")", "of", "Y", ".", "enterocolitica", "(", "YE1005", "/", "YE1006", ")", "which", "are", "also", "present", "in", "P", ".", "luminescens", "(", "Plu3370", "/", "Plu3369", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "I-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "YplA", "contributes", "to", "pathogenesis", "of", "Y", ".", "enterocolitica", "in", "a", "mouse", "model", "[", "94", "]", ",", "suggesting", "a", "role", "in", "virulence", "against", "insects", "for", "the", "P", ".", "luminescens", "homologue", "." ]

[ "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "B-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O" ]

[ "Remarkably", ",", "yplA", "is", "induced", "at", "low", "temperature", "(", "Table", "1", ")", ",", "and", "its", "expression", "is", "known", "to", "be", "regulated", "by", "the", "master", "regulator", "FlhDC", "[", "94", "]", ",", "indicating", "that", "YplA", "plays", "a", "role", "in", "pathogenicity", "both", "against", "human", "and", "insect", "hosts", "." ]

[ "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Two", "additional", "phospholipases", "are", "present", "in", "Y", ".", "enterocolitica", ",", "namely", "PdlA", "(", "YE0203", ")", "and", "PdlB", "(", "YE0207", ")", ",", "the", "latter", "one", "a", "homologue", "of", "Plu4619", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O" ]

[ "This", "overlap", "is", "another", "example", "for", "Y", ".", "enterocolitica", "enzymes", "probably", "involved", "rather", "in", "the", "association", "with", "invertebrates", "than", "in", "pathogenicity", "towards", "mammalians", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Plu1971", "of", "P", ".", "luminescens", "is", "a", "protein", "which", "contains", "two", "phospholipase", "D", "motifs", "." ]

[ "B-PROTEIN", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "I-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "Furthermore", ",", "it", "shares", "homologies", "to", "the", "plasmid", "(", "pMT1", ")", "-", "encoded", "murine", "toxin", "(", "Ymt", ")", "of", "Y", ".", "pestis", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "It", "was", "suggested", "that", "ymt", "has", "been", "acquired", "by", "Y", ".", "pestis", "from", "P", ".", "luminescens", "or", "a", "close", "relative", "[", "24", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Ymt", "is", "essential", "for", "flea", "colonization", "by", "Y", ".", "pestis", "and", "is", "regulated", "by", "AHL", "both", "in", "Y", ".", "pestis", "[", "95", "]", "and", "P", ".", "luminescens", "(", "R", ".", "Heermann", ",", "unpublished", "data", ")", ",", "indicating", "that", "Ymt", "is", "also", "required", "for", "insect", "colonization", "by", "P", ".", "luminescens", "." ]

[ "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "Due", "to", "its", "absence", "in", "Y", ".", "enterocolitica", ",", "Ymt", "is", "another", "example", "for", "the", "high", "diversity", "of", "genetic", "determinants", "that", "are", "used", "by", "closely", "related", "bacterial", "pathogens", "to", "interact", "with", "their", "insect", "hosts", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "There", "are", "several", "other", "exoenzymes", "present", "either", "in", "Y", ".", "enterocolitica", "or", "in", "P", ".", "luminescens", ",", "which", "do", "not", "have", "a", "homologue", "counterpart", "in", "the", "other", "bacterium", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Examples", "are", "the", "ten", "triacylglycerol", "lipases", "of", "P", ".", "luminescens", "or", "the", "three", "identified", "lipases", "of", "Y", ".", "enterocolitica", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "However", ",", "homologies", "are", "observed", "for", "six", "secreted", "proteases", "of", "both", "organisms", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Among", "them", "is", "PrtA", "(", "Plu0655", "/", "YE4052", ")", ",", "a", "zinc", "metalloprotease", "that", "is", "involved", "in", "the", "immunosuppressive", "activity", "of", "X", ".", "nematophila", "[", "96", "]", ",", "and", "that", "has", "also", "been", "shown", "to", "be", "involved", "in", "insect", "gut", "colonization", "of", "P", ".", "luminescens", "[", "97", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Further", "examples", "for", "shared", "proteases", "are", "another", "Zn", "-", "dependent", "protease", "(", "Plu0306", "/", "YE4066", ")", ",", "the", "protease", "III", "(", "Plu0631", "/", "YE3311", ")", ",", "and", "DegQ", "/", "DegS", "(", "YE3744", "/", "YE3745", "/", "Plu4018", "/", "Plu4022", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "The", "high", "number", "of", "homologs", "in", "both", "organisms", "suggests", "an", "important", "and", "similar", "role", "of", "these", "exoproteases", "in", "the", "infection", "process", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "We", "also", "identified", "two", "proteases", "in", "each", "pathogen", "(", "Plu4291", ",", "Plu0631", ",", "YE0320", ",", "and", "YE2087", ")", "without", "a", "homologue", "in", "the", "other", "bacterium", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "We", "speculate", "that", "these", "Y", ".", "enterocolitica", "proteases", "could", "be", "involved", "in", "the", "infection", "process", "in", "mammals", ",", "whereas", "the", "P", ".", "luminescens", "proteases", "are", "rather", "used", "for", "nutrient", "bioconversion", "than", "for", "the", "infection", "process", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Metabolism" ]

[ "O" ]

[ "While", "many", "specific", "virulence", "factors", ",", "which", "enable", "the", "microbes", "to", "overcome", "the", "various", "physical", "and", "biochemical", "barriers", "of", "the", "infected", "hosts", ",", "have", "been", "investigated", "in", "detail", ",", "little", "attention", "has", "been", "given", "to", "the", "metabolic", "requirements", "and", "substrate", "availability", "of", "bacteria", "in", "vivo", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Both", "in", "insects", "and", "mammals", ",", "pathogens", "get", "access", "to", "host", "-", "specific", "nutrients", ",", "but", "also", "encounter", "substrate", "limitations", "such", "as", "low", "iron", "concentration", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "In", "this", "chapter", ",", "we", "focus", "on", "metabolic", "pathways", "of", "P", ".", "luminescens", "and", "Y", ".", "enterocolitica", "absent", "in", "E", ".", "coli", ",", "induced", "at", "low", "temperature", ",", "or", "already", "known", "to", "be", "virulence", "-", "associated", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Degradative", "pathways", "P", ".", "luminescens", "and", "Y", ".", "enterocolitica", "share", "loci", "encoding", "several", "common", "degradation", "pathways", "that", "are", "absent", "in", "E", ".", "coli", "K", "-", "12", ",", "including", "the", "urease", "operon", "(", "ureABCEFGD", ")", ",", "the", "genes", "involved", "in", "myo", "-", "inositol", "degradation", ",", "and", "the", "histidine", "degradation", "operon", "(", "hutHUCGI", ")", "." ]

[ "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "These", "pathways", "might", "help", "the", "bacteria", "to", "gain", "access", "to", "sufficient", "amounts", "of", "substrates", "and", "thus", "to", "proliferate", "in", "the", "hemolymph", "of", "the", "insect", "larvae", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "We", "recently", "reported", "that", "the", "genes", "of", "the", "urease", "operon", "as", "well", "as", "a", "histidine", "ammonia", "lyase", "(", "ye3021", "/", "plu1240", ")", ",", "which", "deaminates", "histidine", "to", "urocanic", "acid", ",", "are", "highly", "induced", "in", "Y", ".", "enterocolitica", "upon", "temperature", "decrease", "[", "67", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Beside", "arginine", "(", "5", ".", "17", "mumol", "/", "g", ")", ",", "lysine", "(", "12", ".", "23", "mumol", "/", "g", ")", ",", "serine", "(", "6", ".", "77", "mumol", "/", "g", ")", "and", "proline", "(", "6", ".", "40", "mumol", "/", "g", ")", ",", "histidine", "(", "5", ".", "04", "mumol", "/", "g", ")", "is", "the", "most", "abundant", "free", "amino", "acids", "in", "the", "Hyalophora", "gloveri", "fat", "body", "[", "98", "]", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "synthesis", "of", "vitamin", "B12", "that", "occurs", "only", "anaerobically", "is", "required", "for", "the", "degradation", "of", "1", ",", "2", "-", "propanediol", "by", "the", "products", "of", "the", "pdu", "operon", ",", "as", "well", "as", "of", "ethanolamine", "by", "the", "eutABC", "-", "encoded", "enzymes", "." ]

[ "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "B-REGULON-OPERON", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "cobalamine", "-", "dependent", "anaerobic", "growth", "of", "Salmonella", "typhimurium", "on", "both", "these", "substrates", "has", "been", "shown", "to", "be", "supported", "by", "the", "alternative", "electron", "acceptor", "tetrathionate", "whose", "respiration", "is", "facilitated", "by", "the", "tetrathionate", "reductase", "gene", "cluster", "ttr", "[", "99", ",", "100", "]", "." ]

[ "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Beside", "S", ".", "typhimurium", ",", "all", "these", "genetic", "determinants", "were", "found", "only", "in", "few", "other", "bacteria", ",", "namely", "the", "human", "pathogens", "Listeria", "monocytogenes", ",", "and", "Clostridium", "perfringens", "[", "101", "]", "." ]

[ "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Y", ".", "enterocolitica", "carries", "the", "genes", "encoding", "tetrathionate", "reductase", "(", "ttrABC", ")", "and", "the", "TCS", "TtrRS", "(", "YE1613", "-", "1617", ")", "." ]

[ "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "The", "gene", "clusters", "for", "cobalamin", "synthesis", "and", "propanediol", "degradation", "are", "located", "on", "a", "40", "-", "kb", "genomic", "island", "(", "ye2707", "-", "2750", ")", ",", "but", "the", "eutABC", "operon", "is", "missing", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Propanediol", "degradation", "by", "Y", ".", "enterocolitica", "might", "also", "be", "supported", "by", "YE4187", "with", "a", "putative", "GlcG", "domain", "which", "is", "predicted", "to", "be", "involved", "in", "glycolate", "and", "propanediol", "utilization", "." ]

[ "B-CHEMICAL", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O" ]

[ "The", "cobalamine", "synthesis", "genes", "and", "the", "eutABC", "operon", ",", "but", "not", "ttrC", ",", "ttrR", ",", "ttrS", "and", "the", "propanediol", "utilization", "gene", "cluster", ",", "are", "also", "present", "in", "the", "genome", "of", "P", ".", "luminescens", ",", "suggesting", "the", "degradation", "of", "phosphatidylethanolamine", "as", "additional", "energy", "source", "in", "the", "insect", "host", "[", "102", "]", "." ]

[ "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Further", "metabolic", "genes", "common", "to", "both", "pathogens", "are", "dctA", "responsible", "for", "transport", "of", "C4", "-", "dicarboxylates", "across", "the", "membrane", ",", "the", "UhpABC", "regulatory", "system", "controlling", "the", "hexose", "phosphate", "transport", "by", "UhpT", ",", "and", "the", "three", "Mg2", "+", "transport", "systems", "CorA", ",", "MgtA", "and", "MgtB", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O" ]

[ "The", "uhpABC", "operon", "as", "well", "as", "mgtC", "encoding", "the", "Mg2", "+", "transport", "ATPase", "subunit", "have", "been", "found", "to", "be", "induced", "at", "low", "temperature", "in", "Y", ".", "enterocolitica", "[", "67", "]", ",", "indicating", "a", "relevance", "for", "these", "metabolic", "genes", "for", "P", ".", "luminescens", "and", "Y", ".", "enterocolitica", "during", "insect", "infection", "." ]

[ "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Another", "gene", ",", "gltP", "encoding", "a", "glutamate", "-", "aspartate", "symporter", ",", "is", "also", "up", "-", "regulated", "at", "low", "temperature", "in", "Y", ".", "enterocolitica", ",", "but", "lacks", "a", "counterpart", "in", "P", ".", "luminescens", "." ]

[ "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "Furthermore", ",", "both", "insecticidal", "bacteria", "produce", "a", "chitin", "-", "binding", "-", "like", "protein", "(", "Plu2352", ",", "YE3576", ")", ",", "but", "chitinase", "-", "like", "proteins", "(", "Plu2235", ",", "Plu2458", "and", "Plu2461", ")", "are", "without", "homologues", "in", "Y", ".", "enterocolitica", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "This", "fact", "correlates", "once", "more", "with", "the", "separate", "lifestyle", "of", "both", "bacteria", ",", "e", ".", "g", ".", "association", "with", "the", "host", "and", "persistence", "for", "Y", ".", "enterocolitica", ",", "and", "association", "and", "bioconversion", "of", "the", "insect", "in", "case", "of", "P", ".", "luminescens", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "Iron", "uptake" ]

[ "B-CHEMICAL", "O" ]

[ "Bacteria", "use", "two", "different", "strategies", "to", "acquire", "sufficient", "amounts", "of", "iron", ",", "namely", "the", "expression", "and", "secretion", "of", "high", "-", "affinity", "iron", "-", "binding", "compounds", "called", "siderophores", ",", "and", "the", "production", "of", "receptors", "for", "iron", "carriers", "such", "as", "heme", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O" ]

[ "Genes", "involved", "in", "the", "biosynthesis", ",", "transport", "and", "regulation", "of", "the", "siderophore", "yersiniabactin", "are", "clustered", "in", "the", "high", "pathogenicity", "island", "of", "Y", ".", "enterocolitica", "[", "103", "]", "and", "have", "counterparts", "in", "P", ".", "luminescens", "(", "plu2316", "-", "2324", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Remarkably", ",", "yersiniabactin", "is", "absent", "in", "all", "Y", ".", "enterocolitica", "strains", "beside", "biovar", "1B", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "O" ]

[ "Present", "in", "both", "bacterial", "organisms", "compared", "here", "are", "also", "genes", "encoding", "a", "hemine", "uptake", "system", "(", "ye0323", "-", "0332", "/", "plu2631", "-", "2636", ")", ",", "the", "YfeABCD", "transporter", "system", "of", "chelated", "iron", ",", "the", "ferrous", "(", "Fe2", "+", ")", "iron", "transporter", "proteins", "FeoAB", ",", "the", "AfuABC", "/", "SfuABC", "ferric", "(", "Fe3", "+", ")", "transporter", ",", "the", "enterobactin", "and", "its", "transporter", "(", "FepBDCG", ")", ",", "the", "FecABCDE", "ABC", "transporter", "system", ",", "and", "several", "putative", "hemin", "/", "siderophore", "/", "iron", "uptake", "proteins", "(", "YE1459", "-", "1461", "/", "Plu2850", "-", "2852", ")", ",", "YE3190", "/", "Plu2853", ",", "and", "YE0555", "/", "Plu3738", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "B-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "B-CHEMICAL", "O", "B-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "B-CHEMICAL", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "The", "proteins", "encoded", "by", "the", "P", ".", "luminescens", "fecIRABCDE", "operon", "are", "similar", "to", "the", "components", "of", "the", "E", ".", "coli", "Fe3", "+", "-", "dicitrate", "transport", "system", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "B-CHEMICAL", "I-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Homologues", "are", "present", "in", "the", "genome", "of", "Y", ".", "enterocolitica", ",", "but", "scattered", "over", "the", "chromosome", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]